Contextualising maximal fat oxidation during exercise: determinants and normative values (pdf original)
Maunder E, Plews DJ y Kilding AE
Front Physiol. 2018 May 23;9:599. doi: 10.3389/fphys.2018.00599
Introducción
Durante la práctica de ejercicio prolongado los carbohidratos y las grasas son los principales sustratos energéticos que abastecen las diferentes rutas metabólicas utilizadas. Los principales depósitos de glucógeno en humanos son el músculo esquelético, el hígado, y en menor cantidad en los riñones y en el tejido adiposo sumado a 4 gramos de glucosa circulantes en el torrente sanguíneo. El almacenamiento y utilización como sustrato energético de los carbohidratos es finito, siendo alrededor, tomando como referencia 740 gramos de glucógeno (3000 Kcal), el 80% se almacenan en el músculo esquelético y el 10 ó 15% en el hígado.
El carbohidrato es cuantitativamente el sustrato más importante durante el ejercicio prolongado de mediana o alta intensidad pudiendo sufrir el glucógeno muscular una depleción que puede llegar a una cantidad cercana a cero. En resumen, la depleción del glucógeno intermiofibrilar ha sido asociada al en una reducción de la resistencia a la fatiga. Importantemente, el glucógeno intramiofibrilar es deplecionado a una mayor velocidad durante la práctica de ejercicio en relación al glucógeno intramiofibrilar o el glucógeno situado en el sub sarcolema. Esto puede explicar el fenómeno de la fatiga durante el ejercicio prolongado vaciándose antes el glucógeno muscular que el que está almacenado en el resto del cuerpo.
Por otro lado, las reservas de grasas en los humanos son efectivamente ilimitadas en el contexto del ejercicio, debido a esto, mejorar la tasa de oxidación lipídica es uno de los objetivos principales a alcanzar en el entrenamiento de resistencia aeróbica; Además, la capacidad de oxidación lipídica guarda correlación positiva con el rendimiento en competiciones de Ironman y de triatlón, siendo estos eventos de ultra resistencia donde los depósitos de glucógeno son limitados. Por último, el metabolismo de los lípidos tiene una gran relevancia en el establecimiento de la salud, proporcionando marcadores positivos y negativos después de 24 horas de oxidación de grasas, tales como la sensibilidad a la insulina o la ganancia de peso, mostrando un feedback sobre el estado de salud metabólica. Esta capacidad de oxidación de grasas durante el ejercicio, ha sido asociada con la sensibilidad a la insulina, flexibilidad metabólica y una menor posibilidad de padecer marcadores de riesgo metabólicos.
Intensidad de ejercicio y oxidación de grasas
Quizás el mayor determinante de la ratio de oxidación de grasas es la intensidad del ejercicio; la relación entre estos dos parámetros suele mostrar una tendencia parabólica, donde la oxidación de grasas es inicialmente creciente, pero conforme aumenta la intensidad del ejercicio, la oxidación de grasa disminuye; esta afirmación es de carácter general, teniendo una mayor presencia en muestras de sujetos no entrenados. El ratio de ácido graso no esterilizado presente en el plasma sanguíneo (NEFA), es reducido cuando se contextualiza en entornos donde la intensidad del ejercicio es moderada-alta a pesar de que no existen cambios en las ratios de lipólisis periférica y la infusión intravenosa para mejorar la disponibilidad de NEFA incrementando el ratio de la oxidación de grasas a elevadas intensidades de ejercicio.
Sin embargo, una mitocondria dañada a la hora de realizar la combustión de ácidos grasos como sustrato energético puede contribuir en la reducción de la oxidación de grasas a elevadas intensidades de ejercicio, observando una reducción en la oxidación de ácidos grasos de cadena larga mientras la intensidad de ejercicio se veía incrementada. Esto podría ser explicado por la reducción en la disponibilidad de L-carnitina libre provocada por la intensidad de ejercicio y también se podría explicar por la acidosis inducida por la supresión de la actividad de la enzima carnitina palmitoyiltransferasa 1 (CPT 1). La carnitina es un sustrato resultante de la reacción catalizada en la mitocondria en la toma del ácido graso y en la reducción del PH. Además la reducción en la oxidación lipídica observada a altas intensidades de ejercicio puede estar gobernada por la entrega del ácido graso reducido y su utilización en el músculo esquelético.
Test de oxidación máxima de grasas (FatMax test)
Los test de ejercicio graduado esclarecen la tasa máxima de oxidación de grasa a través del amplio rango de intensidades de ejercicio existente. El ratio máximo de oxidación de grasas (MFO) y la intensidad a la que esto ocurre es medible utilizando calorimetría indirecta. Este test avanza en protocolos previos usando cuatro cargas incrementales de trabajo submáximo. Para su uso óptimo, se requiere una medición inicial de la potencia aeróbica máxima.
Los autores concluyen que las dos limitaciones teóricas que se relacionan con un test realizado en escalones de intensidad, por un lado, es el sustrato metabólico, especialmente su utilización en los periodos de tiempo correspondientes a las fases iniciales. Quizás lo más relevante del este test realizado en escalones y cuya duración es de tres minutos es que su protocolo de realización y su metodología corresponde a la de un test incremental, cuya carga de trabajo inicial y la que se dará en las subsiguientes fases del test irán acorde al estado de entrenamiento inicial del sujeto.
La validez de los test originales de consumo máximo de grasa (FatMax) fue examinado frente a sesiones de ejercicio prolongado a intensidades equivalentes a las fases anteriormente mencionadas del step test, mostrando iguales resultados con una menor duración de ejecución. Resulta interesante observar como en un estudio con una muestra de ciclistas entrenados desarrollaron un FatMax test, después tomando como referencia dicho valor, una sesión a una carga constante al consumo máximo de grasa, después otra sesión con una carga superior y otra con una carga inferior. No existieron diferencias significativas entre el ratio de oxidación de grasa absoluta a lo largo de las diferentes intensidades de trabajo, sugiriendo que el test de consumo máximo de grasa (FatMax test) es una elección interesante frente a sesiones más largas de ejercicio. Otro dato interesante es que la máxima oxidación de grasa fue relacionada con el rendimiento en pruebas de Ironman y de triatlón, sugiriendo que podría resultar interesante monitorizar dicho parámetro en pruebas de resistencia donde la disponibilidad de carbohidratos como sustrato energético es limitada. También se han encontrado correlaciones estadísticas entre la intensidad a la que se produce el consumo máximo de grasa y el primer incremento de lactato en el torrente sanguíneo, coincidiendo probablemente con un cambio de umbral de trabajo. Existiendo concordancia entre el umbral láctico y el consumo máximo de grasa, este fenómeno, aunque es habitual, no se da siempre, guardando una estrecha relación con la estrategia nutricional que se emplee.
En el ámbito de la salud, se ha observado que el consumo máximo de grasa guarda una correlación positiva con la sensibilidad a la insulina y la resistencia a esta en una muestra de sujetos obesos. Este nexo puede estar explicado por la función mitocondrial: la beta oxidación que combustiona los ácidos grasos en acetil coenzima A en el ciclo de los ácidos cítricos, la fosforilación oxidativa a través del transporte de la cadena de electrones en la mitocondria, incrementando estos fenómenos la capacidad oxidativa del área mitocondrial. Una baja actividad mitocondrial está vinculada con la resistencia a la insulina y el desarrollo de diabetes tipo II provocada por una exacerbada producción de especies reactivas de oxígeno y/o enzimas lipolíticas dañadas, dando como resultado una mala señalización molecular en el transporte de la glucosa y una producción deficiente de insulina. Además la oxidación de la grasa mitocondrial guarda una correlación negativa con el intercambio respiratorio producido durante el ejercicio. Además, existe una relación importante entre el fitness cardiorrespiratorio y los desajustes y patologías metabólicas cardiovasculares. Recientemente, la asociación de salud cardiovascular propuso el consumo máximo de oxígeno ó VO2max como indicador en test para evaluar el riesgo de padecer patologías cardiacas, es posible, que en un futuro en el que se arroje más luz a este campo de investigación, sea posible utilizar la máxima oxidación de grasa en estas evaluaciones o test como indicador para mejorar su potencia.
El objetivo de esta revisión es establecer es explorar los determinantes clave de la máxima oxidación de grasas (MFO) y el consumo máximo de grasa (FatMax) para tenerlas en consideración en evaluaciones en condiciones de laboratorio, y, por primera vez contextualizar de forma individual los valores de los sujetos sobre indicadores normativos y estandarizados.
Máxima oxidación de grasa (MFO) ¿Qué sabemos?
La búsqueda realizada en esta revisión ha incluido 53 estudios. A continuación, se expondrán los valores o parámetros más relevantes en relación al FatMax o al MFO.
Estadio de entrenamiento
Cinco estudios fueron identificados en los que directamente se comparaba la MFO y el FatMax entre grupos de sujetos de que poseían diferentes estadios de entrenamiento. Comparando atletas entrenados de resistencia con diferentes valores en el VO2max, el mejor grupo tenía mejores valores de MFO, no existiendo diferencia en los valores de FatMax. Otros estudios comparaban sujetos activos con sujetos sedentarios, observándose en el primer grupo mejores valores de MFO, o una tendencia positiva de carácter creciente.Solo un estudio mostró mejores valores en el FatMax, siendo este también superior en sujetos entrenados y/o activos.
No es sorprendente encontrar un efecto moderado del estadio de entrenamiento sobre el MFO, observándose una mejor oxidación de grasa en todo el cuerpo en sujetos entrenados frente a sujetos inactivos ante la misma carga de trabajo o de entrenamiento. Además, como respuesta al ejercicio, las adaptaciones en el músculo esquelético incluyen un aumento de la oxidación de grasa durante la práctica de este. Entre las adaptaciones más importantes podemos encontrar la biogénesis mitocondrial, mejora en el ciclo del ácido tricarboxílico, mejora en el contenido enzimático, incremento de los transportadores de ácidos grasos y una mejora en las cadenas transportadoras de electrones.
Género
Siete estudios fueron identificados donde se comparaban hombres y mujeres en términos absolutos de MFO y/o FatMax. Con el fin de precisar cuantitativamente los efectos del MFO y de FatMax sobre el género, se calcularon las tallas estándares de los sujetos divididas por peso corporal y clasificadas por géneros calculando la desviación típica. El error estándar fue convertido desde la desviación típica multiplicando esta por la raíz cuadrada de la talla media obtenida de la muestra. Los resultados de este análisis mostraron una mayor MFO en hombres frente a mujeres y un FatMax mayor en mujeres respecto a hombres. Acorde con estos descubrimientos, las mujeres guardan una mejor oxidación de grasa relativa en todo el cuerpo respecto a los hombres. Las hormonas femeninas presentes en los ovarios podrían explicar las diferencias entre sexos.; los estrógenos parecen activar la ruta metabólica de la lipolisis y la disponibilidad de NEFA a través de la activación de la proteína adenosín monosfosfato cinasa (AMPK).
La literatura existente propone que, a pesar de que la MFO es mayor en hombres que en mujeres, la MFO relativa al FatMax es más eficiente en mujeres no obesas que en hombres no obesos.
Los efectos observados en el entrenamiento de resistencia en diferentes tipos de población son desconocidos. De forma similar los efectos del ciclo menstrual en el MFO y FatMax no han sido estudiados aún, pero se tiene que considerar en el futuro ciertas variables inter sujetos.
Estado nutricional
Lo primero que se debe de tener en cuenta, es que el FatMax se reduce considerablemente durante el ejercicio sin previamente se han rellenado los depósitos de glucógeno consumiendo carbohidratos. Esto es probablemente provocado por los carbohidratos inducen a la insulinemia, suprimiendo la lipólisis y la disponibilidad de ácidos grasos en sus respectivos depósitos; esta situación variará según a la intensidad a la que se practique el ejercicio o la actividad física en cuestión. Parte de la supresión de la oxidación de grasas provocada por la ingesta de carbohidratos previa al ejercicio puede ser producida por la afección en la disponibilidad de ácidos grasos. MFO y las ingestas absolutas de carbohidratos y grasas son un 3,2% de la variación en la cual la ingesta de carbohidratos y grasas contribuyen negativamente y positivamente al MFO respectivamente. Aunque el efecto crónico independiente de la ingesta de determinados macronutrientes, hacer esto es una variable crítica a tener en cuenta en la realización de determinados tests.
También se ha observado que el FatMax es ligeramente superior en dietas cetogénicas en comparación con dietas altas en carbohidratos. Un consumo habitual de dietas cetogénicas se define como un consumo de energía directo de un 20% de los carbohidratos y más de un 60% de las grasas; por otro lado, esta energía provendría de un 55% de los carbohidratos si se consumiese una dieta rica en este macronutriente. Una mejor oxidación de grasa en el cuerpo entero fue observada durante una práctica de ejercicio estable mientras se consumía una dieta baja en carbohidratos. Curiosamente, a pesar de la utilización de glucógeno durante la práctica de ejercicio a una intensidad estable y tomando como referencia un grupo que consumía una dieta cetogénica y otro un grupo control, se observó que en el primer grupo no había glucógeno muscular de reserva en la musculatura ejercitante, lo cual indica que los efectos sobre los carbohidratos de reserva se explican a través de la degradación del glucógeno hepático a través de la glucogenólisis y la utilización de la glucosa como fuente energética.
Es también posible que el consumo de proteína ejerza un efecto sobre el MFO. Durante tres meses consumiendo una dieta de mantenimiento de peso, incrementando el consumo de proteína gradualmente se observó un aumento significativo del MFO en un 19% en ambos sexos. El aumento en la toma de proteína se relacionó con el MFO en un 39%. Este resultado sugiere que una modificación en la toma de proteína en una estrategia efectiva a la hora de aumentar el MFO.
Modalidad de ejercicio
En el ejercicio relacionado con la carrera se observan unas mejores oxidaciones en la ratio de grasas y carbohidratos. Sin embargo, comparaciones realizadas entre el MFO y el FatMax en diferentes modalidades de ejercicio no existe un consenso definido. En el estudio original realizado en cinta de correr y en cicloergómetro no se observaron diferencias en el FatMax.
Conclusiones sobre lo que sí sabemos
Se ha demostrado que el estadio de entrenamiento, el sexo y el estado nutricional, tanto agudo como crónico, tanto a nivel colectivo como a nivel individual son determinantes claros del MFO y del FatMax, pudiendo existir además cierta influencia de la modalidad de ejercicio, siendo estas dos variables en la carrera respecto al ciclismo en lo que a modalidades de entrenamiento de resistencia se refiere. Estos factores determinantes deben de ser considerados cuando se interpretan resultados entre estudios en medidas intraindividuales.
Máxima oxidación de grasa (MFO) ¿Qué no sabemos?
Muchos determinantes del MFO y del FatMax han sido identificados 16 años después desde que el primer protocolo fuera desarrollado. Sin embargo, dada la enorme utilidad práctica de estos protocolos como herramienta de monitorización del entrenamiento en deportes de rendimiento y como indicador de estado de salud, además varias investigaciones garantizaron una mejor comprensión que factores deben de ser considerados cuando medimos MFO y FatMax: de forma segura, la literatura nos indica que la máxima oxidación de grasa se ve influenciada por el estadio de entrenamiento, por el género, por el estado nutricional crónico y agudo y por la modalidad del ejercicio; sin embargo, existen otros factores como el medio ambiental, el sustrato energético oxidado durante el ejercicio prolongado, las implicaciones del deporte de rendimiento y un óptimo régimen de entrenamiento que son aún desconocidas y no se pueden extraer conclusiones sobre ellas, pero sí parece influenciar sobre el MFO y el FatMax.
Temperatura medio ambiental
Un parámetro inexplorado que probablemente altere la MFO y el FatMax es la temperatura medio ambiental. El calor medio ambiental incrementa el estrés en el metabolismo, rompiendo la homeostasis. Uno de los principales efectos de dicho fenómeno es el incremento de la glucogenólisis hepática y muscular, iniciando la movilización de la glucosa por el torrente sanguíneo, lo que reduce el ratio de oxidación de grasa. Este efecto es atribuido a una elevación de la temperatura del núcleo central, mayores concentraciones de catecolaminas y una progresiva deshidratación. Dados estos efectos, se podría hipotetizar sobre un descenso del MFO al incrementar la temperatura, tanto corporal como ambiental. Aunque es posible que el MFO se traduzca además en un menor FatMax.
Los efectos de un entorno ambiental frío en el metabolismo de los sustratos energéticos durante la práctica de ejercicio prolongado aun son dudosos. Algunas investigaciones han reportado un aumento en la utilización de carbohidratos como fuente energética en ambientes fríos, pero otros han sugerido la utilización de grasa en vez de carbohidratos, por lo que aún no existe consenso en este asunto, y toda afirmación llevada a cabo sin más investigaciones solo generaría más controversia.
Efectos del entrenamiento
Generalmente el MFO es regulado como respuesta a la práctica de ejercicio. Sobre todo, el entrenamiento y la consiguiente respuesta del MFO ha sido observada en población sedentaria. Por lo tanto, esta respuesta aguda del ejercicio no tiene porque solo darse en población previamente activa, aunque deben de continuar realizándose investigaciones al respecto, incluyendo también el colectivo de atletas de resistencia.
El MFO inducido como efecto al entrenamiento de resistencia ha sido reportado a intensidades con intervalos que pueden ir desde el 10% al 80% y también a intensidades moderadas (del 7% al 58%). Además, la literatura existente sugiere que el MFO es un parámetro maleable que puede verse incrementado tanto por el ejercicio aeróbico como por el entrenamiento interválico, particularmente en población sedentaria. Esto probablemente lleve a un incremento del MFO mediado por la lipólisis del tejido adiposo, por el transporte de NEFA del músculo esquelético, la captación del NEFA por parte del músculo esquelético, la lipólisis de los depósitos de triglicéridos del músculo esquelético, por el uso de los ácidos grasos por parte de la mitocondria. Cabe reseñar que la oxidación de grasas puede verse limitada por la captación de los ácidos grasos por parte de la mitocondria y por la captación de los triglicéridos por parte de la célula muscular (miocito). Además de lo comentado anteriormente, se han observado cambios en el metabolismo de las grasas como resultado de una exposición prolongada a un entrenamiento de resistencia de intensidad media. Los entrenamientos interválicos de alta intensidad, tales como sprints, también pueden resultar beneficiosos para producir cambios en el metabolismo de las grasas y en su oxidación, mejorando además la actividad enzimática de la mitocondria y su contenido proteico. El transporte de ácidos grasos y del contenido proteico hacia la membrana celular y el contenido de enzimas lipolíticas y su consecuente actividad.
El régimen de entrenamiento más favorable para incrementar el MFO no está aún consensuado por la literatura científica, aunque la mayoría de los estudios abogan por unos protocolos de ejercicio aeróbico de moderada intensidad o HIIT. Además, a pesar de que de los efectos promovidos al entrenar con una baja disponibilidad de glucógeno como sustrato energético limitan la intensidad del entrenamiento, si se han observado ratios elevados de oxidación de grasas en todo el cuerpo. El régimen de entrenamiento ideal para estimular la FatMax y el MFO todavía no ha sido establecido en la literatura científica.
Se ha observado que los sujetos entrenados en resistencia tienen índices de MFO mayores que los sujetos sedentarios, pero aún está por determinar si estos individuos pueden acumular mejoras en el MFO más allá de optimizar los métodos de entrenamiento. Esto podría ayudar a discernir si las mejoras en el MFO como adaptaciones al entrenamiento reflejan cambios en el metabolismo de los sustratos energéticos durante la práctica de ejercicio prolongado y si la monitorización de este proceso fisiológico puede resultar utilidad en pruebas deportivas llevadas a cabo por atletas de rendimiento.
Además, pese a que ha sido demostrado que el entrenamiento per se mejora el MFO en sujetos desentrenados, está aún por determinar si esto es así en sujetos entrenados. Por último, recapitular que el régimen de entrenamiento a través del cual se consigue la máxima oxidación de MFO no ha sido consensuado aún por la comunidad científica.
Relevancia en el deporte de rendimiento
Una hipótesis que conecta el FatMax y el MFO con el deporte de rendimiento es el hecho de que una baja disponibilidad de carbohidratos puede limitar el rendimiento en pruebas deportivas. Si un individuo realiza una práctica deportiva extensiva utilizando la oxidación de grasas como principal aporte energético es posible que se reduzca la degradación del glucógeno endógeno, lo que conllevará un estado de fatiga. Además, ante una carga de trabajo absoluta donde se han observado tasas altas de oxidación de grasas, simultáneamente se han medido tasas bajas de glucogenólisis en sujetos entrenados frente a sujetos desentrenados.
Conclusiones
Esta revisión identifica varios determinantes clave relacionados con el MFO y el FatMax. Entre ellas podemos encontrar el estadio de entrenamiento del sujeto, el género, el estado nutricional agudo y crónico y una posible influencia de la modalidad de ejercicio. También se debe de tener en cuenta el efecto medioambiental y sus efectos en el MFO y el FatMax, aunque esto se encuentra aún en proceso de investigación. Además, existe una conexión directa entre el MFO, el FatMax y los ratios de la glucogenólisis muscular ante la exposición del metabolismo a la práctica de ejercicio prolongado, aunque no exista consenso en la literatura científica al respecto todavía.
Esta información debe añadirse a modelos existentes de entrenamiento de resistencia que podrían llegar a indicar cuanto de útil podría ser monitorizar la variabilidad del FatMax y del MFO durante pruebas de rendimiento y como herramienta para establecer unos regímenes de entrenamiento u otros.
